Crvotočine
Crvotočine (lat. Lycopodiaceae), porodica izospornih papratnjača, jedina u redu Lycopodiales u razredu crvotočnica (Lycopodiopsida). Ime nosi po rodu zeljastih vazdazelenih trajnica Lycopodium, hrvatski nazivan crvotočina, vilin vinac ili prečica. Biljke su porijeklom uglavnom iz tropskih planina, ali su također uobičajene u sjevernim šumama obje hemisfere.
Crvotočine | |
---|---|
![]() | |
Sistematika | |
Carstvo: | Plantae |
Divizija: | Tracheophyta |
Razred: | Lycopodiopsida |
Red: | Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl, 1820. |
Porodica: | Lycopodiaceae P.Beauv. ex Mirb., 1802. |
Baze podataka | |
Crvotočinama pripada nekih 400 vrsta vaskularnih biljaka bez sjemena. Taksonomija obitelji bila je sporna, a broj rodova varira ovisno o izvoru.
Opis
urediČlanovi Lycopodiaceae nisu spermatofiti i stoga ne proizvode sjeme. Umjesto toga proizvode spore, koje su uljaste i zapaljive, a ekonomski su najvažniji aspekt ovih biljaka. Spore su iste veličine (tj. biljke su izospore) i nose se na posebnoj strukturi na vrhu izdanka zvanom strobilus (množina: strobili), koji podsjeća na sićušnu bojnu toljagu, od čega potječe opći engleski naziv “clubmosses”. Članovi porodice dijele zajedničku značajku posjedovanja mikrofila, što je "mali list s jednom žilicom, koji nije povezan s lisnim razmakom u središnjem vaskularnom sustavu." Kod Lycopodiaceae, mikrofili često gusto pokrivaju stabljiku linearno, ljuskasto ili su stisnuti uz stabljiku, a listovi su nasuprotni ili spiralno raspoređeni. Mahovine “clubmosses” obično narastu do visine od 5 do 20 cm. Gametofiti u većini vrsta su nefotosintetski i mikoheterotrofni, ali potporodica Lycopodielloideae i nekoliko vrsta u potporodici Huperzioideae imaju gametofite s gornjim zelenim i fotosintetskim dijelom, te bezbojnim donjim dijelom u kontaktu s hifama gljiva. [1] [2]
Taksonomija
urediPorodica Lycopodiaceae smatra se bazalnom unutar Lycopodiopsida (likofiti). Jedna hipoteza za uključene evolucijske odnose prikazana je u kladogramu u nastavku.[3]
Lycopodiopsida |
| ||||||||||||
Unutar porodice postoji podrška za tri podskupine. Godine 2016. Field et al.. predložio da je primarna podjela između Lycopodielloideae plus Lycopodioideae i Huperzioideae (naziva sensu PPG I).[4]
Lycopodiaceae |
| ||||||||||||
Postoji oko 400 poznatih vrsta u obitelji Lycopodiaceae.[5] Izvori se razlikuju u tome kako ih grupiraju u rodove. Field i sur. (2016) kažu da je "Većina vrsta Lycopodiaceae ponovno klasificirana u različite rodove nekoliko puta, što dovodi do nesigurnosti oko njihove najprikladnije generičke identifikacije." [4] U sustavu PPG I, obitelj ima 16 prihvaćenih rodova, grupiranih u tri podfamilije , Lycopodielloideae, Lycopodioideae i Huperzioideae, djelomično temeljeno na molekularnim filogenetskim studijama. Huperzioideae se razlikuju po stvaranju spora u malim bočnim strukturama u pazušcima listova,[4] i predloženo je da se prepoznaju kao zasebna obitelj. Drugi izvori koriste manje rodova; na primjer, tri roda smještena u potporodicu Huperzioideae u PPG I, Huperzia, Phlegmariurus i Phylloglossum, također su svi tretirani unutar široko definirane Huperzia.[4]
Rasprostranjenost i stanište
urediPripadnici Lycopodiaceae kopnenog su ili epifitskog staništa i najrašireniji su u tropskim planinskim i alpskim sredinama.(Judd; et al., 2015) Iako su Lycopodiaceae najzastupljenije u ovim regijama, one su kozmopolitske, isključujući sušna okruženja.[6]
Evolucija
urediLycopodiaceae (homosporni likofiti) odvojili su se od grane koja vodi do Selaginella i Isoetes (heterosporni likofiti) prije otprilike ~400 milijuna godina, tijekom ranog devona. Dvije podporodice Lycopodioideae i Huperzioideae razdvojile su se prije ~350 milijuna godina, ali su evoluirale tako sporo da je oko 30% njihovih gena još uvijek u sintetičkim blokovima (ostali u istom rasporedu). Također su prošli kroz neovisna dupliciranja cijelog genoma. Kod većine biljaka većina dupliciranih gena se gubi relativno brzo kroz diploidizaciju, ali u ovoj skupini oba skupa gena imaju tendenciju da se zadrže uz relativno malo izmjena, čak i nakon stotina milijuna godina nakon događaja duplikacije. [7] [8] Spore pokazuju da se krunska skupina Lycopodiaceae pojavila na granici trijasa i jure, prije oko 200 milijuna godina, [9] s članom krunske skupine Lycopodioideae poznatim iz rane krede Kine.[10]
Vrste u Hrvatskoj
urediU Hrvatskoj rastu jednoljetna crvotočina šumska ili puzava prečica (Lycopodium annotinum) i obična, kijačasta crvotočina ili kijačasta prečica (Lycopodium clavatum), obje su ljekovite. Od drugih rodova prisutne su i sploštena crvotočina (Diphasiastrum complanatum), vražji papak (Huperzia selago), koja raste po planinskim crnogoričnim šumama. Cretna crvotočina (Lycopodiella inundata), rijetka je vrsta.[11]
Sastoji se od 4 potporodice s 472 vrste unutar 17 rodova[12]
Rodovi
uredi- Lycopodielloideae W. H. Wagner & Beitel ex B. Øllg.
- Lycopodiella Holub (12 spp.)
- Pseudolycopodiella Holub (16 spp.)
- Lateristachys Holub (3 spp.)
- Palhinhaea Franco & Vasc. (27 spp.)
- Brownseya Li Bing Zhang, L. D. Sheph., D. K. Chen, X. M. Zhou & H. He (1 sp.)
- Lycopodiastroideae Li Bing Zhang & X.M.Zhou, 2022
- Lycopodiastrum Holub ex R. D. Dixit (1 sp.)
- Lycopodioideae W. H. Wagner & Beitel ex B. Øllg.
- Diphasium C. Presl ex Rothm. (4 spp.)
- Dendrolycopodium A. Haines (5 spp.)
- Austrolycopodium Holub (7 spp.)
- Pseudodiphasium Holub (1 sp.)
- Pseudolycopodium Holub (1 sp.)
- Lycopodium L. (7 spp.); − crvotočina, prečica, vilin vinac
- Spinulum A. Haines (2 spp.)
- Diphasiastrum Holub (19 spp.); − difazijastrum.
- Huperzioideae W. H. Wagner & Beitel ex B. Øllg.
- Phylloglossum Kunze (1 sp.)
- Phlegmariurus (Herter) Holub (307 spp.)
- Huperzia Bernh. (62 spp.); Bernh., − huperzija, hupercija, đavolji nokat
- Lycopodites Lindley & W. Hutton, 1833 †
- Lycoxylon B.P. Srivastava, 1944 †
- Mesostrobus J. Watson, 1909 †
- Sagenaria A.T. Brongniart, 1822 †
Izvori
uredi- ↑ Mycoheterotrophy: The Biology of Plants Living on Fungi, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ Phylogeny of Phlegmariurus (Lycopodiaceae) focusing on Brazilian endemic species, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ A community-derived classification for extant lycophytes and ferns, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ a b c d Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ World Plants (Complete List), pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ Lycopodiaceae, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ A window into plant evolution: The unusual genetic journey of lycophytes, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ Extraordinary preservation of gene collinearity over three hundred million years revealed in homosporous lycophytes, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ No phylogenomic support for a Cenozoic origin of the “living fossil” Isoetes, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ A permineralized Early Cretaceous lycopsid from China and the evolution of crown clubmosses, pristupljeno 24. lipnja 2024.
- ↑ HE
- ↑ World Ferns Pristupljeno 23. ožujka 2022.