Chloridoideae
Chloridoideae, potporodica trava sastoji se od 1602 vrste u 124 roda, pet plemena (tribus) i 26 podplemena;[1]
Chloridoideae | |
---|---|
![]() | |
Sistematika | |
Carstvo: | Plantae |
Divizija: | Tracheophyta |
Razred: | Liliopsida |
Red: | Poales |
Porodica: | Poaceae |
Potporodica: | Chloridoideae Rouy |
Opis
urediVećina pripadnika Chloridoideae dijeli dvije strukturne sinapomorfije: C4 anatomiju lista (osim dvije vrste Ellisochloa) i dvostanične mikrodlake sa širokom, kratkom terminalnom stanicom iste debljine kao bazalna stanica (Peterson et al., 2007). Morfološki trendovi unutar potporodice uključuju bazni broj kromosoma x = 10 (pleiziomorfija), kariopse s nelinearnim hilumom koji su obično točkasti ili mali, embrije s izduženim mezokotilnim internodijama, dvije nemembranske (mesnate) lodikule (Soreng & Davis, 1998.; GPWG, 2001.; Peterson i sur., 2007.).[1]
Najveće pleme, Cynodonteae uključuje 850 vrsta u 94 roda, a slijede ga Eragrostideae s 489 vrsta u 14 rodova, Zoysieae s 233 vrste u četiri roda, Triraphideae s 15 vrsta u tri roda i Centropodieae sa šest vrsta u dva roda. Prepoznaje se 21 podpleme unutar Cynodonteae, a to uključuje tri nova podplemena: Dactylocteniinae, Orininae, Zaqiqahinae (Peterson et al., 2016.). Vrste u Dactylocteniinae (uključuje Acrachne, Brachychloa, Dactyloctenium i Neobouteloua) imaju sinflorescencije sastavljene od prstasto raspoređenih grozda ili grozda koji se nalaze na središnjoj osi, kariopse obično sa slobodnim perikarpom (isključujući Neobouteloua), klasiće s 1-9 bočno stisnutih cvjetova, ljuske koje su obično kraće od klasića (isključujući jednu vrstu Dactyloctenium) i (1–)3(–5) žilaste leme (isključujući jednu vrstu Dactyloctenium) (Clayton et al., 2016.). Postoje dokazi o mogućem događaju hibridizacije i kasnijoj genomskoj introgresiji između Acrachne racemosa (B. Heyne ex Roem. & Schult.) Ohwi i nepoznatog člana Eleusininae budući da naši markeri DNK plastida i jezgre nisu podudarni (Peterson et al., 2015., 2016.; Peterson & Romaschenko, neobjavljeni podaci).[1]
Vrste u Orininae (uključuje Cleistogenes i Orinus) imaju metličaste sinflorescencije s racemoznim granama duž središnje osi, (1) klasiće s 2–8 cvjetova, ljuske koje su kraće od susjednih cvjetova i leme s 3–7 žila (Peterson i sur., 2016). Ova dva roda često je teško odvojiti morfološki, a povijesno su povezani otkako je bazionim Orinus kokonorica (K.S. Hao) Tzvelev opisan kao Cleistogenes (Hao, 1938.). Međutim, Cleistogenes (13 ili 14 vrsta u rasponu od južne Europe do Turske i istočno kroz središnju Aziju i Kinu) ima skrivene kleistogamne klasiće skrivene unutar gornjih omotača (nije pronađeno u Orinusu), habitus cespitose ili vrlo kratke rizome (za razliku od izduženih rizoma u Orinusu), i leme s 3–7 žila (nasuprot lemama s 3 žile u Orinusu) (Chen et al., 2006).[1]
Zaqiqahinae uključuje jednu vrstu, Zaqiqah mucronata (Forssk.) P.M. Peterson & Romasch. [Odyssea mucronata (Forssk.) Stapf], suffrutescentna trajnica s krutim, tvrdim, jako razgranatim listovima do 2 m visine, listovima dugim 4-5 mm, a nalazi se uz obalu uz Crvenog mora u pješčanim dinama ili ravnicama (Peterson i sur., 2016). Molekularne analize triju vrsta koje su ranije bile smještene u rod Odyssea potvrdile su da svaka ima različito evolucijsko podrijetlo (Peterson et al., 2014b, 2016). Odyssea paucinervis, kao što je prethodno spomenuto, sestra je Aeluropusa, a oba roda imaju izdužene rizome, krute i oštre lisne plojke, sinflorescencije sastavljene od grozda rođenih na središnjoj osi, klasiće s više cvjetova i mukronatne leme (Clayton et al., 2016. ). Osim toga, postoje dokazi o mogućem događaju hibridizacije i naknadnoj genomskoj introgresiji između O. paucinervis i nepoznatog člana Dactylocteniinae (Peterson et al., 2016.). Morfološki, Zaqiqah mucronata i Odyssea paucinervisu vrlo su slične po tome što imaju kratke, krute do oštre lisne plojke; uske i skupljene metlice; višecvjetni klasići s 1 žilastom ljuskom; leme koje su 3-žilne sa svilenkastim vilama, vrhovi nazubljeni i mukronatni; i kariopse sa slobodnim perikarpima (Stapf, 1922; Phillips, 1951, 1995; Cope, 1999, 2007). Treću vrstu, Odyssea jaegeri (Pilg.) Robyns & Tournay, s glatkim, golim i golim lemama Phillips (1974.) je smjestio u Psilolemma i nedavno je otkriveno da je sestra Sporobolusu, članu plemena Zoysieae i Sporobolinae (Peterson i sur., 2014.b). Jasno je da su morfološke značajke ove tri bivše vrste Odyssea rezultat konvergentne evolucije.[1]
Od posljednje klasifikacije, nove studije molekularne DNK svrstale su Halopyrum u Tripogoninae, Decaryella (Vorontsova 1398 u GenBank) i Hubbardochloa u Hubbardochloinae (stariji naziv za Gymnopogoninae), i Pogononeura u Traginae (Peterson et al., 2015, 2016 ). Novi rodovi uključuju: Orthacanthus (monotipski) u Traginae, Triplasiella (monotipski) u Gouiniinae i Tripogonella (3 vrste) u Tripogoninae (Peterson et al., 2016). Unutar Eleusininae, Chloris sada uključuje Lintonia kao sinonim, Microchloa (uključuje sin. Rendlia), Tetrapogon (uključuje sin. Saugetia), a Neostapfiella (Vorontsova 1486 u GenBank) je nov u podplemenu (Peterson et al., 2015). Unutar Orcuttiinae, Orcuttia sada uključuje Tuctoria kao sinonim, a unutar Triodiinae, Triodia uključuje Monodia i Symplectrodia kao sinonime (Crisp et al., 2015; Toon et al., 2015). Nematopoa (ranije smještena u Molinieae iz Arundinoideae) sada je sinonim za Triraphis u Triraphideae (Teisher et al., u tisku). Catalepis, Ectrosia, Harpachne, Nematopoa, Pogonarthria i Psammagrostis, svi su sinonimi za Eragrostis (Eragrostidinae). Stiburus conrathii Hack. [=Eragrostis conrathii (Hack.) S.M. Phillips] (ranije smješten u Eragrostidinae) slaže se s Uniolinae (Peterson & Romaschenko, neobjavljeni podaci) i zahtijeva daljnje proučavanje. Čini se da je Stiburus alopecuroides (Hack.) Stapf (tip) sestra Eragrostisa (Peterson & Romaschenko, neobjavljeni podaci).[1]
Tribusi i rodovi
uredi- Tribus Centropodieae P. M. Peterson, N. P. Barker & H. P. Linder
- Ellisochloa P. M. Peterson & N. P. Barker (2 spp.)
- Centropodia (R. Br.) Rchb. (4 spp.)
- Tribus Triraphideae Petersen
- Habrochloa C. E. Hubb. (1 sp.)
- Nematopoa C. E. Hubb. (1 sp.)
- Neyraudia Hook. fil. (4 spp.)
- Triraphis R. Br. (8 spp.)
- Tribus Eragrostideae Stapf
- Subtribus Cotteinae Reeder
- Cottea Kunth (1 sp.)
- Enneapogon Desv. ex P. Beauv. (29 spp.)
- Kaokochloa De Winter (1 sp.)
- Schmidtia Steud. (2 spp.)
- Subtribus Eragrostidinae J. Presl
- Eragrostis Wolf (433 spp.)
- Catalepis Stapf & Stent (1 sp.)
- Harpachne Hochst. (2 spp.)
- Pogonarthria Stapf (4 spp.)
- Viguierella A. Camus (1 sp.)
- Cladoraphis Franch. (2 spp.)
- Richardsiella Elffers & Kenn.-O'Byrne (1 sp.)
- Steirachne Ekman (2 spp.)
- Stiburus Stapf (1 sp.)
- Subtribus Unioliinae Clayton
- Fingerhuthia Nees ex Lehm. (2 spp.)
- Entoplocamia Stapf (1 sp.)
- Tetrachne Nees (1 sp.)
- Uniola L. (5 spp.)
- Subtribus Cotteinae Reeder
- Tribus Zoysieae Benth.
- Subtribus Sporobolinae Benth.
- Psilolemma S. M. Phillips (1 sp.)
- Sporobolus R. Br. (226 spp.)
- Subtribus Zoysiinae Benth.
- Urochondra C. E. Hubb. (1 sp.)
- Zoysia Willd. (9 spp.)
- Subtribus Sporobolinae Benth.
- Tribus Cynodonteae Dumort.
- Subtribus Tripogoninae Stapf
- Desmostachya (Hook. fil.) Stapf (1 sp.)
- Melanocenchris Nees (3 spp.)
- Eragrostiella Bor (6 spp.)
- Tripogonella P. M. Peterson & Romasch. (3 spp.)
- Oropetium Trin. (6 spp.)
- Tripogon Roem. & Schult. (49 spp.)
- Indopoa Bor (1 sp.)
- Halopyrum Stapf (1 sp.)
- Subtribus Pappophorinae Dumort.
- Neesiochloa Pilg. (1 sp.)
- Pappophorum Schreb. (9 spp.)
- Tridens Roem. & Schult. (15 spp.)
- Subtribus Traginae P. M. Peterson & Columbus
- Polevansia De Winter (1 sp.)
- Pogononeura Napper (1 sp.)
- Willkommia Hack. ex Schinz (4 spp.)
- Orthacanthus P. M. Peterson & Romasch. (1 sp.)
- Monelytrum Hack. ex Schinz (1 sp.)
- Tragus Haller (7 spp.)
- Subtribus Hilariinae P. M. Peterson & Columbus
- Hilaria Kunth (10 spp.)
- Subtribus Muhlenbergiinae Pilg.
- Muhlenbergia Schreb. (180 spp.)
- Subtribus Sohnsiinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Sohnsia Airy Shaw (1 sp.)
- Subtribus Jouveinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Jouvea E. Fourn. (2 spp.)
- Subtribus Allolepiinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Allolepis Soderstr. & H. F. Decker (1 sp.)
- Subtribus Scleropogoninae Pilg.
- Scleropogon Phil. (1 sp.)
- Swallenia Soderstr. & H. F. Decker (1 sp.)
- Blepharidachne Hack. (4 spp.)
- Munroa Torr. (5 spp.)
- Dasyochloa Willd. ex Steud. (1 sp.)
- Erioneuron Nash (3 spp.)
- Subtribus Kaliniinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Kalinia H. L. Bell & Columbus (1 sp.)
- Subtribus Boutelouinae Stapf
- Bouteloua Lag. (58 spp.)
- Subtribus Monanthochloinae Pilg. ex Potztal
- Distichlis Raf. (11 spp.)
- Subtribus Dactylocteniinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Neobouteloua Gould (2 spp.)
- Brachychloa S. M. Phillips (2 spp.)
- Dactyloctenium Willd. (13 spp.)
- Subtribus Eleusininae Dumort.
- Acrachne Wight & Arn. ex Lindl. (4 spp.)
- Dinebra Jacq. (24 spp.)
- Coelachyrum Hochst. & Nees (4 spp.)
- Eleusine Gaertn. (9 spp.)
- Apochiton C. E. Hubb. (1 sp.)
- Leptochloa P. Beauv. (19 spp.)
- Austrochloris Lazarides (1 sp.)
- Astrebla F. Muell. (5 spp.)
- Disakisperma P. M. Peterson & N. Snow (4 spp.)
- Schoenefeldia Kunth (2 spp.)
- Afrotrichloris Chiov. (2 spp.)
- Enteropogon Nees (14 spp.)
- xCynochloris Clifford & Everist (0 sp.)
- Chloris Sw. (55 spp.)
- Enteropogonopsis Wipff & Shaw (2 spp.)
- Tetrapogon Desf. (8 spp.)
- Lepturus R. Br. (17 spp.)
- Oxychloris Lazarides (1 sp.)
- Harpochloa Kunth (2 spp.)
- Microchloa R. Br. (4 spp.)
- Micrachne P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera (5 spp.)
- Eustachys Desv. (14 spp.)
- Chrysochloa Swallen (4 spp.)
- Stapfochloa H. Scholz (8 spp.)
- Cynodon Rich. (26 spp.)
- Neostapfiella A. Camus (3 spp.)
- Pommereulla L. fil. (1 sp.)
- Rheochloa Filg., P. M. Peterson & Y. Herrera (1 sp.)
- Subtribus Aeluropodinae P. M. Peterson
- Subtribus Orininae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Orinus Hitchc. (7 spp.)
- Cleistogenes Keng (18 spp.)
- Subtribus Triodiinae Benth.
- Triodia R. Br. (84 spp.)
- Subtribus Orcuttiinae P. M. Peterson & Columbus
- Neostapfia Burtt Davy (1 sp.)
- Orcuttia Vasey (8 spp.)
- Subtribus Zaqiqahinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Zaqiqah P. M. Peterson & Romasch. (1 sp.)
- Subtribus Cteniinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Ctenium Panz. (20 spp.)
- Subtribus Trichoneurinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Trichoneura Andersson (9 spp.)
- Subtribus Farragininae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Craspedorhachis Benth. (3 spp.)
- Farrago Clayton (1 sp.)
- Subtribus Perotidinae P. M. Peterson, Romasch. & Y. Herrera
- Trigonochloa P. M. Peterson & N. Snow (2 spp.)
- Mosdenia Stent (1 sp.)
- Perotis Aiton (16 spp.)
- Subtribus Hubbardochloinae Auquire
- Leptothrium Kunth (4 spp.)
- Tetrachaete Chiov. (1 sp.)
- Dignathia Stapf (5 spp.)
- Leptocarydion Hochst. ex Benth. & Hook. fil. (1 sp.)
- Bewsia Gooss. (1 sp.)
- Hubbardochloa Auquier (1 sp.)
- Lophacme Stapf (2 spp.)
- Decaryella A. Camus (1 sp.)
- Gymnopogon P. Beauv. (15 spp.)
- Subtribus Gouiniinae P. M. Peterson & Columbus
- Triplasiella P. M. Peterson & Romasch. (1 sp.)
- Triplasis P. Beauv. (1 sp.)
- Schenckochloa J. J. Ortíz (1 sp.)
- Tridentopsis P. M. Peterson (2 spp.)
- Vaseyochloa Hitchc. (1 sp.)
- Gouinia E. Fourn. ex Benth. & Hook. fil. (9 spp.)
- Subtribus Cynodonteae incertae sedis
- Kampochloa Clayton (1 sp.)
- Lepturidium Hitchc. & Ekman (1 sp.)
- Sclerodactylon Stapf (1 sp.)
- Vietnamochloa Veldkamp & Nowack (1 sp.)
- Subtribus Tripogoninae Stapf
- Tribus Chloridoideae incertae sedis
- Gossweilerochloa Renvoize (1 sp.)
- Lepturopetium Morat (2 spp.)
- Myriostachya (Benth.) Hook. fil. (1 sp.)
- Pogonochloa C. E. Hubb. (1 sp.)
- Pseudozoysia Chiov. (1 sp.)
- Silentvalleya V. J. Nair, Sreek., Vajr. & Bhargavan (2 spp.)
- Schmidiella Veldkamp (1 sp.)